Зародышевые листки рисунок. Из какого зародышевого листка образуется хорда. Образование зародышевых листков
«Зародышевые листки - зародышевые пласты, слои тела зародыша многоклеточных животных и человека, образующиеся в процессе гаструляции» . У большинства организмов три зародышевых листка.
В результате гаструляции образуется 3 зародышевых листка: эктодерма, энтодерма и мезодерма. Вначале, состав каждого зародышевого листка однороден. Затем зародышевые листки, контактируя и взаимодействуя, обеспечивают такие взаимоотношения между различными клеточными группами, которые стимулируют их развитие в определенном направлении. Это так называемая эмбриональная индукция - важнейшее следствие взаимодействия между зародышевыми листками.
«В ходе следующего за гаструляцией органогенеза изменяются форма, структура, химический состав клеток, обособляются клеточные группы, представляющие собой зачатки будущих органов. Постепенно развивается определенная форма органов, устанавливаются пространственные и функциональные связи между ними. Процессы морфогенеза сопровождаются дифференциацией тканей и клеток, а также избирательным и неравномерным ростом отдельных органов и частей организма» .
Начало органогенеза называют периодом нейруляции, она охватывает процессы от появления первых признаков формирования нервной пластинки до замыкания ее в нервную трубку. Параллельно формируются хорда и вторичная кишка (кишечная трубка), а лежащая по бокам от хорды мезодерма расщепляется в краниокаудальном направлении на сегментированные парные структуры - сомиты, т.е. параллельно с процессами гаструляции идет образование осевых органов (нервная трубка, хорда, вторичная кишка).
«Эктодерма, мезодерма и энтодерма в ходе дальнейшего развития, продолжая взаимодействие друг с другом, участвуют в формировании определенных органов» .
Из эктодермы развиваются: эпидермис кожи и его производные (волосы, ногти, перья, сальные, потовы и молочные железы), компоненты органов зрения (хрусталик и роговица), слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов.
Важнейшими эктодермальными производными являются нервная трубка, нервный гребень и образующиеся из них все нервные клетки. Органы чувств, передающие нервной системе информацию о зрительных, звуковых, обонятельных и иных стимулах, также развиваются из эктодермальных закладок. Например, сетчатка глаза образуется как вырост мозга и, следовательно, является производным нервной трубки, тогда как обонятельные клетки дифференцируются прямо из эктодермального эпителия носовой полости.
Производными энтодермы являются: эпителий желудка и кишки, клетки печени, секреторные клетки поджелудочной железы, слюнных, кишечных и желудочных желез. Передний отдел эмбриональной кишки образует эпителий легких и воздухоносных путей, а также секреторные клетки передней и средней доли гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез.
Из мезодермы формируются: скелет, скелетная мускулатура, соединительно-тканная основа кожи (дерма), органы выделительной и половой систем, сердечно-сосудистая система, лимфатическая система, плевра, брюшина и перикард.
Из мезенхимы, имеющей смешанное происхождение за счет клеток трех зародышевых листков, развиваются все виды соединительной ткани, гладкая мускулатура, кровь и лимфа. Мезенхима - это часть среднего зародышевого листка, представляющая рыхлый комплекс разрозненных амебоподобных клеток. Мезодерма и мезенхима отличаются друг от друга по своему происхождению. Мезенхима большей частью эктодермального происхождения, начало же мезодерме дает энтодерма. У позвоночных, однако, мезенхима, в меньшей своей части, эктодермального происхождения, основная же масса мезенхимы имеет общее с остальной мезодермой происхождение. Несмотря на отличное от мезодермы происхождение, мезенхима может рассматриваться как часть среднего зародышевого листка.
Зачаток конкретного органа формируется первоначально из определенного зародышевого листка, но затем орган усложняется и в итоге в его образовании принимают участие два или три зародышевых листка.
ЗАРОДЫШЕВЫЕ ЛИСТКИ , слои или пласты (нем. Keimblatter, франц. feuillets ger-minatifs, англ. germinal layers), основной эмбриологический термин, которым обозначают слои эмбриональных клеток, образующие в раннем стадии развития тело зародыша и имеющие в большинстве случаев эпителиальный характер. Принято различать три 3. л.: 1) наружный (эктодерма, эктобласт, эпибласт, кожно-чувствующпй листок), 2) внутренний (энтодерма, энто-бласт, гипобласт, кишечно-железистый листок) и 3) средний (мезодерма, мезобласт) (рис. 1, 2, 3). Из них первые два образуются раньше, и к ним позднее присоединяется третий. Наружный зародышевый листок состоит обыкновенно из высоких светлых клеток, похожих на цилиндрический эпителий; внутренний 3. л. может состоять из крупных клеток, выполненных желточными пластинками и образующих местами компактные массы (амфибии), или, наоборот, из клеток, уплощенных наподобие плоского эпителия (птицы, млекопитающие); средний 3. л. в начале образования может состоять из рыхло расположенных веретенообразных или звездчатых клеток > к-рые впоследствии слагаются в эпителиальный слой. Некоторые авторы считают средний 3. л. за два листка (париетальный и висцеральный мезобласт, ина-В*£
Рисунок 1. Зародышевые листки тритона; 1 -ме-дулярная пластинка; 2 -эктодерма; з -париетальный листок мезодермы; 4 -висцеральный листок мезодермы; 5 -энтодерма; 6-хорда. (По Hertwig"y.) че-кожно-мышечыый и кишечноволокни-стый листки), так как на большом протяжении он является расщепленным.-Учение о зародыш, листках, их возникновении и дальнейшей судьбе проходит через всю историю эмбриологии; после Дарвина оно тесно связывается с эволюционным учением и становится основой сравнительной эмбриоло-" гии; в начале 80-х годов братья Гертвиги (Hertwig) приводят его в стройную систему, в каком виде оно обыкновенно и излагается в учебниках. Но с другой стороны оно подвергается сильной критике, и в наст, время взгляды на 3. л. далеко не приведены к единству. Поэтому надлежащее представление о 3. л. без знакомства с историей вопроса составить трудно.
с:=-
Рисунок 2. Зародыш, листки цыпленка. Разрезы бластодермы трех следующих друг за другом ста-диеЕ-А, В, С: 1 -первичная бороздка; 2 -эктодерма; 3 -энтодерма; 4 - мезодерма; 5 - желток; 6-зачаток нервной трубки; 7 -хорда; S -полость тела; 9-мезодерма полости тела; ю -сомит. (Ло Meisenheimer"y.)
Рисунок 3. Зародышевые листки кролика: 1 -хорда; 2-эктодерма; з -мезодерма; 4 -энтодерма. (По Beneden"y.)
Исторические данные. К. Фр. Вольф (К. Fr. Wolff), заложивший своими исследованиями над развитием цыцленка основу современной эмбриологии, описал (1768) развитие кишечного канала из зачатка, имеющего вид кожицы или листка, который затем свертывается в трубку, и высказал предположение, что по тому же типу развиваются и прочие системы зародыша; нервная, мышечная, сосудистая. Через 50 л. Пандер (Pander; 1817), исследуя бластодерму цыпленка на 12-м часу насиживания, описал в ней два тонких слоя: серозный и слизистый листки; между ними впоследствии развивается третий-сосудистый. По следам Пандера пошел К. Э. Бэр (1828- 1837), к-рый нашел, что два первичных листка (анимальный и вегетативный) в дальнейшем расщепляются каждый на два: из наружного, анимального, образуются кожный и мускульный листки, из вегетативного"- сосудистый и слизистый. Впоследствии они свертываются в трубки, образуя первичные органы. Дальнейшие исследования над З.л. цыпленка принадлежатРемаку(Remak; 1851), к-рый различал всего три листка, называя их по физиол. значению: наружный- чувствующим, внутренний-трофическим и средний-моторно-герминативным. Средний листок расщепляется на два только по бокам (боковые пластинки); он образует кожно-волокнистый и кишечноволокнистый листки, ограничивающие полость тела. В то же время зоологи Гексли (Huxley; 1849) и Ол-меи (Allman; 1853) указали на гомологию между двумя первыми 3. л. и слоями тела у низших беспозвоночных (кишечно-полост-ных); Олмену принадлежат термины «эктодерма» и «энтодерма», получившие широкое распространение и вытеснившие термины прежних эмбриологов. Обширные исследования над развитием разных классов беспозвоночных и ланцетника были произведены русским ученым А. Ковалевским; они доставили фактический материал для теорий Рей Ланкестера (Ray Lankeater; 1873) и Геккеля (Haeckel; 1874), связавших эмбриологию с филогенией. Эти ученые предполагали, что простейшая форма, давшая в процессе эволюции начало всем прочим беспозвоночным и позвоночным, состояла из двух слоев, к-рые затем проявляются в течение развития всех животных в виде двух первичных листков. Рей Ланкестер считал такой формой планулу-бластулу, у к-рой от клеточного слоя отщепляется внутрь второй листок; вследствие прорыва стенки полость планулы сообщается с внешней средой и превращается в первичную кишку. Геккель видел первичную форму в гаструле, образовавшейся путем впячивания, и назвал ее «гастреа» (Gastraeatheorie). Переход двуслойной формы в трехслойную совершается путем отщепления клеток от обоих листков. Теория Геккеля получила широкое распространение, при чем эмбриологи направляли усилия на то, чтобы доказать возникновение двух первых листков путем процесса впячивания. (В первых изданиях «Lehr-buch der Entwicklimgsgeschichte» О. Гертви-га этот способ образования последовательно проводится для всех позвоночных.) Дальнейшие работы были направлены на изучение среднего 3. л., к-рый вследствие своей разнородности представлял трудности для понимания; они были преодолены трудами Оскара и Рихарда Гертвигов (1881), создавших теорию целома (Coelomtheorie), аналогичную теории гастреи. Бр. Гертвиги прежде всего исключили из состава среднего 3. л. мезенхиму (клеточные группы, выделяющиеся из обоих листков и дающие начало соединительной ткани и крови), оставив название мезодермы только за участками, носящими эпителиальный характер, а затем поставили в связь образование мезодермы с развитием полости тела (целом). За образец было взято развитие ланцетника (Amphioxus), изученное Ковалевским и Гачеком (Hat schek), где эта связь выступает с полной ясностью (рис. 4). На
с d
Рисунок 4. Образование мезодермы у ланцетника (А, В, С я D): 1- эктодерма; 2-медулярная пластинка; 3 -хорда: 4 -мезодерма; 5 -энтодерма; в-полость тела; 7 -полость кишечника; 8 -нервная трубка; в -сомит; **-место впячивания полости тела. (По Hatschek"y.) известном стадии первичная энтодерма га-струлы дает ряд мешковидных выпячиваний по обе стороны от средней оси-это зачатки полости тела, выстланные мезодермой. В дальнейшем они углубляются между эктодермой и энтодермой и разделяются на участки: проксимальные образуют сомиты (первичные позвонки), дистальные сливаются с последующими и предыдущими, образуя полость тела, расположенную между листками мезодермы-париетальным и висцеральным. Таковы ближайшие производные мезодермы. Этот же способ образования наблюдается у тритона (рис.5); у других он затемняется, т. к. мезодерма вырастает в виде 1 сплошных масс, впо-1 следствии расщепляющихся. Дело еще более осложняется тем, что у селахий, рептилий и птиц мезодерма развивается ИЗ Двух Рисунок 5. Образование мест (периферическая мезодермы у тритона: ■.oi-nmmiraoUrnmiii J-бластопор; 2- пари- и аксиальная), при чем етальныи листок мезо- B Области первичной дермы;. 3 - желточная ПОЛОСКИ вырастает от пробка; 4 - висцераль-эктодермы (рис. 2), но, если рассматривать первичную полоску птиц как блас-топор и обращать внимание на углубление в узелке Гензена, можно образование мезодермы и здесь связать рядом постепенных переходов с основной схемой.-Учение о 3. л. на основе теории гастреи, целома и бластопора (Urmundtheo-rie) в законченном и стройном виде излагалось в упомянутом учебнике О. Гертвига, который представляет собой лучший памят-
ный листок мезодермы; S -эктодерма; 6-желточные клетки; 7 -энтодерма; 8 - полость кишечника. (По Hert-wig"y.)
♦17 ник сравнительной эмбриологии позвоночных того периода, когда идеи"эволюции начали завоевывать признание широких масс естествоиспытателей, не утративший своего значения и в настоящее время. Критика учения о 3. л., не имевшая особого успеха в XIX в., в наст, время привлекает к себе больше внимания в связи с изменением курса эмбриологии, перешедшей от описания и сравнения к выяснению причин развития при помощи эксперимента. Основное возражение против учения о 3. л. было дано еще Рейхертом (Rei-chert; 1843), к-рый вместо листков выдвигал на первый план зачатки органов (первичные органы), возникающие или прямо как таковые или по нескольку вместе в общем зачатке. В противоположность 3. л. эти первичные органы не являются строго фиксированными понятиями и у разных животных разнятся в числе, форме и положении. В последующее время главные удары критики были обращены на средний 3. листок (Kleinenberg, 1886; Bergh, 1896), который и у позвоночных, а в особенности у беспозвоночных, нередко представляет совокупность совершенно разнородных зачатков и как единый листок не существует. Расчленение мезенхимы и мезодермы равным образом не может быть проведено во всем животном царстве и наталкивается на многочисленные противоречия. Главным противником учения о З.л.в последнее время является зоолог Мейзенгеймер (Meisenheimer), всецело разделяющий точку зрения Рей-херта. Но, признавая полную основательность возражений против среднего 3. л., врядли можно согласиться с вычеркиванием самого термина 3. л., т. к. эктодерма и энтодерма существуют как вполне определенные морфол. образования и бросаются в глаза каждому, изучающему развитие. Иное дело их образование: они могут возникать и действительно возникают у разных животных различным образом в зависимости от количества желтка и др. причин, поэтому поддерживать в полной мере теорию Гертвигов не представляется возможным. Судьба 3. л. и их специфично с т ь. Уже первыми исследователями было выяснено в общих чертах, каким органам или частям их дает начало каждый 3. л., иначе говоря, их «проспективное значение». Наружный 3. л. производит нервную систему, эпидермис кожи, эпителий и гладкие мышцы кожных желез, эпителий слухового органа, носовой полости, переднего отдела полости рта (включая железистую часть мозгового придатка и эмаль зубов), анальной части "прямой кишки, хрусталик, эпителий амниона. Внутренний-эпителиальную выстилку кишечного канала и образующиеся в нем железы, включая печень и поджелудочную железу. Средний, собственно мезодерма, в области сомитов дает мускулатуру тела (миотом) и соединительную ткань (скле-ротом), в области нефротома-выделительные органы; мезодерма, выстилающая полость тела, образует его эндотелий (мезо-телий) и эпителиальные части половых желез. Первичные половые клетки в нек-рых случаях могут помещаться в энтодерме и оттуда передвигаться в половой валик. Что касается мезенхимы, то она образует клеточные элементы соединительной ткани и кровь, хотя первые зачатки крови некоторые авторы производят из энтодермы. В разграничении мезодермы и мезенхимы полной ясности не существует. Учение о судьбе 3. л. было впоследствии дополнено положением об их гист. специфичности, согласно которому эктодерма, энтодерма, мезодерма и мезенхима обладают ограниченной «проспективной потенцией» и могутЛ"" , %- производить только" "<" * . >,*£ определенные виды^ t ,_«"*_ клеток и тканей. Напр. эктодермаль-ный эпителий никогда не может дать на чало соединительной ткани или эпителии энтодермальных же- > лез - лейкоцитам Противоречащие этому утверждения Рет-терера (Retterer) о переходе эпителия крипт в лейкоциты или Штёра (Stohr) о % возникновении лим- Рис G продольный раз- ФОЦИТОВ 300Н0Й же- рез зародыша Trito cri- * i * -к* * t - > ■ \j и- ■ffлезы из эпителиального зачатка ветре-
Status в области сомитов (1); 2-сомиты образованы из эктодермы Trilo чались гистологами alpestris. (По Mangold"y.) с недоверием и заставляли предполагать ошибки в наблюдении. На этом же основании в последнее время пытаются проводить разницу между эндотелием сосудов и брюшины: первый как производное мезенхимы может дать начало элементам крови, тогда как мезодермальный эпителий брюшины (мезотелий) к этому не способен (Максимов). Хотя доказанное происхождение гладких мышц желез от экто-дермального и энтодермального эпителия и пробивало брешь в учении о строгой специфичности листковых дериватов, но в общем оно продолжает господствовать и поныне.- Вопрос о судьбе 3. л. на ранних стадиях развития решается в новейшее время путем эксперимента. Шпеман и Мангольд(вретапп, Mangold), трансплянтируя различные участки от зародышей пигментированных тритонов (Trito taeniatus) лишенным пигмента (Trito cristatus) (что давало возможность проследить их судьбу), нашли, что в стадии бластулы участки анимального, вегетативного полюсов и промежуточной зоны детерминированы, т. е. дают начало определенным листкам, но в стадии гаструлы сформировавшиеся листки не обладают специфичностью. Трансплянтированные участки эктодермы могли входить в состав кишечника или наряду с мезодермой давать начало сомитам (рисунок 6). Отсюда делают вывод, что 3. л.,не обладая специфичностью, имеют значение только как топографические понятия. В то же время в поздних стадиях гаструлы намечающиеся зачатки органов являются уже детерминированными, и участок мозговой пластинки например везде производит мозг. Экспериментальное изучение гист. специфичности в прижизненных культурах тканей в общем приводит к тем же результатам. Лит.: Гертвиг О., Элементы эмбриологии, Харьков, 1928; Corning H., Lehrbuch der Kntwicklungsgescbichte des Menschen, Munchen- Wiesbaden, 1921; Mangold 0., Die Bedeutung der Keimblatter in der EntwicMung, Naturwissen-schaften, Band XIII, 1925; Meisenheimer J., Entwicklungsgeschichte der Tiere, Lpz., 1908; он же, Ontogenie (Handworterbuch d. Naturwissenschalten, B. VII, Jena, 1912).В. Карпов.
У позвоночных животных есть особый эмбриональный зачаток, называемый нервным гребнем (он расположен рядом с нервной трубкой). Из клеток нервного гребня образуется удивительно много разных структур, от некоторых нервных узлов до большей части черепа. Многие современные ученые считают нервный гребень четвертым зародышевым листком, наряду с эктодермой, энтодермой и мезодермой. У ближайших родственников позвоночных - оболочников - есть группа зародышевых клеток, близкая по свойствам к нервному гребню, которая дифференцируется в пигментные клетки покровов. Вероятно, эта группа клеток сохранилась и у позвоночных, значительно расширив набор путей своей дифференцировки. Кроме того, у позвоночных появились новые регуляторные гены с экспрессией, специфичной для нервного гребня; это было облегчено тем, что в их эволюции произошла полногеномная дупликация. Таким образом, две уникальные особенности подтипа позвоночных - полногеномная дупликация и присутствие «четвертого зародышевого листка» - наверняка связаны между собой.
Можно ли свести устройство всех животных к единой схеме? Простого ответа на этот вопрос нет. Все зависит от детальности требуемой схемы и от того, как именно мы ее собираемся использовать. Тем не менее вопрос о наличии у животных «единого плана строения» рассматривался в классической зоологии как важнейший, и между сторонниками разных ответов на него бывали грандиозные споры (см., например: Б. Жуков, 2011. Спор двух истин). И правда, вопрос этот важен - хотя бы потому, что любая наука стремится описывать свои объекты по общему для всех шаблону, а «единый план строения» как раз и мог бы предоставить такой шаблон.
В середине XIX века эмбриология подарила эволюционной науке ценное обобщение, позволившее, по крайней мере, сравнивать сколь угодно разных животных между собой. Было установлено, что зародыш любого (или почти любого) животного, достигнув определенной стадии, делится на устойчивые слои клеток, которые называются зародышевыми листками . Всего зародышевых листков три: эктодерма (наружный), энтодерма (внутренний) и мезодерма (средний). Из эктодермы образуется кожный покров (эпидермис) и нервная система. Из энтодермы образуется кишечник - точнее, пищеварительный тракт - и органы, развивающиеся как его выросты, например печень. Из мезодермы, как правило, образуются опорно-двигательная, кровеносная и выделительная системы.
У некоторых животных (например, у гидроидных полипов, к которым относится пресноводная гидра) есть эктодерма и энтодерма, но мезодермы нет. У двусторонне-симметричных животных, к которым относимся и мы, есть все три зародышевых листка. Животных с двумя зародышевыми листками называют двуслойными (диплобластами), животных с тремя зародышевыми листками - трехслойными (триплобластами).
Автор известного курса общей эмбриологии Б. П. Токин назвал теорию зародышевых листков «самым крупным морфологическим обобщением за всю историю эмбриологии». К рубежу XIX–XX веков эта теория стала общепринятой. Более того, сложилось своеобразное представление о «святости» зародышевых листков, границы которых считались непоколебимыми. Если некоторый орган образуется из одного зародышевого листка, он никогда, ни у какого организма не может образоваться из другого.
Но, как часто бывает, живая природа оказалась объемнее академических схем. В данном случае это выяснилось быстро. В 1893 году американская исследовательница-эмбриолог Джулия Платт (Julia Platt) обнаружила, что некоторые хрящи жаберного аппарата позвоночных развиваются не из мезодермы (как следовало бы ожидать по классической теории зародышевых листков), а из эктодермы. Джулия Платт сделала целую серию работ по прослеживанию судьбы эктодермальных клеток, образующих хрящи. Ее результаты были подтверждены несколькими другими эмбриологами. Но широкого признания это открытие не нашло, в основном из-за чисто догматических сомнений: хрящам «положено» развиваться из мезодермы - значит, развиваться из эктодермы они не могут, и всё тут! Джулия Платт даже не получила постоянной ставки в университете, после чего решила вообще оставить науку. Она занялась общественной деятельностью, стала заметным в штате Калифорния политиком, много сделала для охраны природы, так что человечество в целом тут, может, и не пострадало. Но вот особое происхождение жаберных хрящей стало общепринятым фактом только в конце 1940-х годов, после очень тонких опытов шведского эмбриолога Свена Хёрстадиуса (Sven Hörstadius), усомниться в результатах которых было уже трудно.
Казалось бы, какое значение для нашего мировоззрения может иметь вопрос о том, из каких именно зародышевых клеток формируются жаберные дуги тритона или акулы? Не мелочь ли это? Нет, не мелочь. Потянув, как за ниточку, за данные Платт и Хёрстадиуса, мы оказываемся перед серьезной макроэволюционной проблемой.
Мы уже знаем, что эктодерма - самый внешний из трех зародышевых листков. У позвоночных она делится на две части: (1) покровная эктодерма и (2) нейроэктодерма. Из покровной эктодермы образуется эпидермис, из нейроэктодермы - центральная нервная система. Покровная эктодерма, естественно, одевает тело будущего животного снаружи. Что касается нейроэктодермы, то она сначала представляет собой расположенную на будущей спине нервную пластинку , которая потом погружается, сворачивается и замыкается в нервную трубку . Эта трубка и становится центральной нервной системой, то есть мозгом (спинным и головным).
На самой границе нейроэктодермы и покровной эктодермы у позвоночных находится группа клеток, называемая нервным валиком , или нервным гребнем . Клетки нервного гребня не входят ни в состав нервной трубки, ни в состав эпидермиса. Зато они способны расползаться по всему организму, мигрируя, как амебы, с помощью ложноножек. Именно судьбу клеток нервного гребня и изучала Джулия Платт. Действительно, из них формируются многочисленные структуры, далеко не только нервные. Свен Хёрстадиус в свое время показал, что если у зародыша хвостатой амфибии микрохирургически удалить нервный гребень в передней трети тела, то у него нормально развивается затылок, нормально развиваются ушные капсулы - а всего остального черепа просто нет. Ни большая часть мозговой коробки, ни капсулы органов обоняния, ни челюсти не развиваются без вклада клеток нервного гребня (рис. 2).
Вот список (наверняка неполный) производных нервного гребня у позвоночных:
- Нервные узлы спинных корешков спинномозговых нервов (часто их называют просто спинальными ганглиями).
- Нервные узлы вегетативной нервной системы (симпатической, парасимпатической и метасимпатической).
- Мозговое вещество надпочечников .
- Шванновские клетки , образующие оболочку отростков нейронов.
- Внутренняя выстилка (эндотелий) и гладкомышечный слой некоторых сосудов, в том числе аорты.
- Ресничные мышцы, сужающие и расширяющие зрачок.
- Одонтобласты - клетки, выделяющие дентин, твердое вещество зубов.
- Пигментные клетки покровов: эритрофоры (красные), ксантофоры (желтые), иридофоры (отражающие), меланофоры и меланоциты (черные).
- Часть адипоцитов - клеток жировой ткани.
- Парафолликулярные клетки щитовидной железы, выделяющие гормон кальцитонин .
- Хрящи и кости черепа, в первую очередь его висцерального (глоточного) отдела, в который входят не только жаберные дуги, но и челюсти.
Богатый перечень, не правда ли? Ну, спинномозговые ганглии - это неудивительно: они расположены как раз примерно на месте нервного гребня, клеткам которого в данном случае даже не приходится совершать миграцию. Вегетативные ганглии - тоже ничего удивительного. Они расположены гораздо дальше от спинного мозга, но, в конце концов, это часть нервной системы. И мозговое вещество надпочечников - это фактически вегетативный ганглий, только преобразованный. И шванновские клетки - часть нервной ткани. Но дальше-то в списке идут структуры, не имеющие к нервной системе никакого отношения, притом разнообразные и многочисленные. У человека есть и болезни, вызываемые аномалиями производных нервного гребня, - нейрокристопатии .
Исключительно важен последний пункт списка: череп! Из нервного гребня образуется, собственно, большая его часть (кроме слухового отдела и затылка). Между тем весь остальной скелет - позвоночник, скелет конечностей - образуется из мезодермы. Классическая концепция, согласно которой однотипные органы не должны развиваться из разных зародышевых листков, тут явно дала сбой.
Еще один важный момент: весь список производных нервного гребня относится не к хордовым , а именно к позвоночным . Кроме позвоночных в тип хордовых входят еще две современные группы животных: оболочники и ланцетники . Так вот у них нервный гребень не выражен. Это уникальный признак подтипа позвоночных.
Что же такое нервный гребень? Если это часть эктодермы (как считалось во времена Джулии Платт), то какая-то уж слишком необычная. В 2000 году канадский эмбриолог Брайан Холл (Brian Keith Hall) предложил считать нервный гребень не чем иным, как отдельным - четвертым - зародышевым листком. Эта трактовка быстро распространилась в научной литературе, где нервный гребень сейчас вообще является популярной темой. Получается, что позвоночные - единственные четырехслойные животные (квадробласты).
Четвертый зародышевый листок - такая же важная особенность позвоночных, как, например, случившаяся в начале их эволюции полногеномная дупликация (см., например: Своим сердцем позвоночные обязаны полногеномной дупликации , «Элементы», 17.06.2013). Но как он возник? Американские биологи Уильям Муньос (William A. Muñoz) и Пол Трэйнор (Paul A. Trainor) опубликовали статью о современном состоянии этой проблемы (рис. 1). Пол Трэйнор - видный эмбриолог позвоночных, уже много лет специализирующийся как раз на нервном гребне, так что обзор, подписанный им, точно заслуживает внимания.
По современным данным, от эволюционного древа хордовых первой отошла веточка, ведущая к ланцетнику (см., например: Причина особенностей генома оболочников - детерминированность их эмбрионального развития , «Элементы», 01.06.2014). Оболочники и позвоночные - более близкие родственники; вместе они образуют группу, которая называется Olfactores («животные с органом обоняния»). Раз ланцетник представляет более древнюю ветвь, то у него можно ожидать более древних признаков. Действительно, никаких близких аналогов клеток нервного гребня у ланцетника не найдено. Большинства органов и тканей, которые у позвоночных образуются из материала нервного гребня, в его теле просто нет. Существует одно серьезное исключение: волокна чувствительных спинномозговых нервов ланцетника окружены вспомогательными (глиальными) клетками, очень похожими на шванновские клетки позвоночных. Шванновские клетки - важнейшие производные нервного гребня. Но их аналоги у ланцетника образуются из обычной нейроэктодермы, то есть из материала нервной трубки. Этот пример только подтверждает: никакого нервного гребня у ланцетника нет.
С оболочниками дело обстоит сложнее и интереснее. У асцидии Ciona intestinalis (вполне типичный и хорошо изученный оболочник) аналоги производных нервного гребня есть - это пигментные клетки, содержащие меланин. И их эмбриональный источник расположен как раз «где надо»: на границе нервной пластинки и покровной эктодермы. Особенности индивидуального развития асцидии позволяют проследить судьбу этих клеток очень точно. Прежде чем занять свое место в покровах, они совершают долгую миграцию (иногда сквозь рыхлую мезодерму, а иногда между мезодермой и эпидермисом); все это очень похоже на поведение клеток типичного нервного гребня. Более того, в предшественниках пигментных клеток асцидии экспрессируется антиген HNK-1, специфичный для клеток нервного гребня позвоночных, вплоть до птиц и млекопитающих.
«Нервный гребень» асцидии происходит от определенного бластомера (то есть от определенной клетки раннего зародыша; для асцидии составлена карта раннего развития, где все бластомеры пронумерованы). Интересно, что пигментными клетками становятся не все потомки этого бластомера. Некоторые из них входят в состав мезодермы и могут, например, становиться клетками крови или мышцами стенки тела. Связь нервного гребня и мезодермы изучена пока недостаточно подробно, но она наверняка не случайна. Похоже, здесь мы прикоснулись к довольно тонкому и глубокому эволюционному механизму. У большинства животных пигментные клетки развиваются именно из мезодермы. Скорее всего, так было и у предков асцидии. Затем, в процессе эволюции хордовых, возникающий нервный гребень «перехватил» у мезодермы путь дифференцировки пигментных клеток, начав формировать их из себя. У позвоночных этот процесс продолжился: нервный гребень «перехватил» пути дифференцировки еще и таких традиционно мезодермальных тканей, как хрящ, кость, жировая ткань и гладкие мышцы, причем во всех этих случаях - только частично.
Именно так мог бы проявляться меторизис - процесс изменения границы зародышевых листков, когда один из них частично замещает другой. Это понятие ввел в 1908 году профессор Петербургского (впоследствии Петроградского) университета, академик Владимир Михайлович Шимкевич . Но Шимкевич не знал, что путем меторизиса может образоваться целый новый зародышевый листок. У позвоночных, получается, произошло именно это. Вот чем уникален их план строения.
Скелетная ткань, которая у всех известных нам животных развивается исключительно из нервного гребня - это дентин. К счастью, дентин очень тверд, и он отлично сохраняется в ископаемом состоянии. Например, мы знаем, что представители одной из самых древних групп бесчелюстных позвоночных - Pteraspidomorphi - были буквально закованы в броню из дентина (рис. 3). Видимо, это можно рассматривать как документальное свидетельство того, что нервный гребень у них уже был полностью развит. Но скорее всего, он возник еще раньше.
Остается еще один интригующий вопрос. Связаны ли между собой два уникальных признака позвоночных: четвертый зародышевый листок и полногеномная дупликация?
Да, такая связь скорее всего есть. Это можно показать на некоторых примерах, несмотря на то, что система генов, управляющих развитием нервного гребня, изучена пока не очень полно. Считается общепризнанным, что в начале эволюции позвоночных произошло подряд два события полногеномной дупликации (whole-genome duplication event, WGD). Дупликация, то есть удвоение всего генома, не может не привести к появлению дополнительных копий генов, в том числе и контролирующих индивидуальное развитие. Пример такого гена - ген FoxD , относящийся к крупному генному семейству Fox . У ланцетника этот ген один. Область его экспрессии включает некоторые участки нервной трубки, а также осевую мезодерму. У асцидии ген FoxD тоже один, поскольку никакой полногеномной дупликации у оболочников не было. Но у асцидии, в отличие от ланцетника, есть зачаток нервного гребня. Ген FoxD экспрессируется и в нем тоже. А у позвоночных генов FoxD становится несколько, и в клетках нервного гребня экспрессируется только один из них - ген FoxD3 . Это - разделение функций, типичное для последствий дупликации. Есть идея, что любая дупликация сама по себе «побуждает» новые копии гена по возможности разделять между собой задачи, чтобы в генной сети не возникало сбоев из-за дублирования (см. Конфликт между копиями удвоившегося гена ведет к избыточному усложнению генно-регуляторных сетей , «Элементы», 10.10.2013).
С другой стороны, можно сказать, что дупликация дала геному позвоночных дополнительные степени свободы, которые пригодились, в частности, при создании нового зародышевого листка. Ведь у асцидии такого разнообразия производных нервного гребня нет и отдаленно; у них это рядовой мелкий зачаток, обеспечивающий формирование единственного типа клеток. У позвоночных этот зачаток «взбесился», захватив огромное количество разных путей дифференцировки вместе с типами клеток, к которым эти пути ведут. А увеличение числа генов явно послужило тут предпосылкой.
В свете этих данных старое наивное представление, что позвоночные устроены сложнее всех других животных, начинает, как ни странно, выглядеть верным. Полногеномная дупликация и новый зародышевый листок - весомые объективные показатели сложности. Еще одним подобным показателем может быть, например, количество регуляторных микроРНК (см. Усложнение организма у древних животных было связано с появлением новых регуляторных молекул , «Элементы», 04.10.2010). Но пример с нервным гребнем даже ярче.
В процессе дифференцировки Первичной эктодермы (эпибласт) происходит образование кожной эктодермы, нейроэктодермы, слуховых и хрусталиковых плакод, прехордальной пластинки, материала первичной полоски и первичного зародышевого узелка, а также внезародышевой эктодермы, из которой формируется эпителиальная выстилка амниона.
Из кожной эктодермы образуется эпидермис и его производные, многослойный плоский эпителий роговицы и конъюнктивы глаза, органов ротовой полости, анального отдела прямой кишки и влагалища. Из неё же образуется эмаль и кутикула зубов. Из материала нейроэктодермы, располагающейся над хордой, образуется нервная трубка и ганглиозная пластинка (они являются источниками развития органов нервной системы, анализаторов и хромаффинной ткани мозгового вещества надпочечников). Прехордальная пластинка дает начало хорде, а также, как полагают, многослойному эпителию переднего отдела пищеварительного тракта.
Полагают, что часть клеток эпибласта участвует в образовании гипобласта и идет на построение энтодермы.
Первичная энтодерма (гипобласт) является источником образования кишечной (вторичной, зародышевой) энтодермы и внезародышевой энтодермы желточного мешка и аллантоиса. Из кишечной энтодермы формируются эпителиальная выстилка желудка, кишечника и их желез, паренхима печени, поджелудочной железы и эпителий, выстилающий их протоки и желчный пузырь.
Мезодерма является источником мезенхимы. Она подразделяется на зародышевую и внезародышевую. В мезодерме различают сегментированную и несегментированную часть. К сегментированной мезодерме относятся сомиты, в составе которых имеются тело (дерматом, миотом и склеротом) и ножки (нефрогонадотом). Несегментированную часть составляют листки спланхнотома (висцеральный и париетальный) и каудальный отдел – нефрогенная ткань. Из дерматомов образуется соединительнотканная часть кожи (дерма). Миотомы являются источниками развития соматической мускулатуры. Склеротомы образуют скелетные соединительные ткани (хрящевую, костную, дентин и цемент). Нефрогонадотомы и нефрогенная ткань дают начало мочеполовой системе. Из листков спланхнотомов образуется мезотелий серозных оболочек, корковое вещество надпочечников. Висцеральный листок спланхнотома участвует в образовании сердечной мышечной ткани. Мезенхима является источником развития всех видов соединительной ткани органов и систем зародыша и внезародышевых образований, гладкой мышечной ткани, сосудов, клеток крови и кроветворных органов, микроглии.
Амнион
Амнион , Или амниотическая оболочка, обеспечивает образование водной среды (амниотической жидкости), в которой происходит развитие зародыша, осуществляет экстраплацентарную гуморальную связь между организмами матери и плода. Эволюционно амнион возник в процессе выхода животных на сушу. В эмбриогенезе он появляется в первую фазу гаструляции почти одновременно с желточным мешком в виде амниотического пузырька, локализующегося над эмбриональным диском, в связи с чем его дном является эпибласт. Одним из своих участков амниотический пузырек прикрепляется к мезодерме, выстилающей изнутри хориальную оболочку. Здесь формируется так называемая амниотическая, или зародышевая, ножка, в будущем преобразующаяся в пупочный канатик.
Стенка амниотического пузырька образована двумя слоями: внезародышевой эктодермой и прилежащей к ней снаружи внезародышевой мезодермой, являющейся продолжением париетального листка спланхнотома.
Внезародышевая эктодерма является источником развития амниотического однослойного эпителия, который выполняет как секреторную (в области плацентомов), так и резорбционную (в остальных зонах амниона) функции. Внезародышевая мезодерма дает начало мезенхиме, из которой развивается внезародышевая соединительная ткань стенки амниона, которая образует 2 слоя. Один из них, непосредственно прилежащий к базальной мембране амниотического эпителия, представлен плотной волокнистой соединительной тканью, а другой, наружный, - образован рыхлой слизистой соединительной тканью (губчатый слой), состоящей из небольшого количества коллагеновых волокон и кислых гликозаминогликанов (ГАГ).
По мере роста зародыша амниотический пузырь быстро увеличивается в размерах и уже вскоре окружает все его тело. Вследствие секреторной деятельности амниотического эпителия полость пузыря заполняется жидкостью, в результате чего зародыш оказывается полностью в ней погруженным. Между губчатым слоем амниона и соединительнотканной основой хориальной оболочки находится амнио-хориальное пространство, которое по мере увеличения размеров амниотического пузыря уменьшается до минимума и губчатый слой местами соединяется со стенкой хориона. В области амниотической ножки он прочно с нею срастается, в результате чего формирующийся в дальнейшем из амниотической ножки пупочный канатик оказывается снаружи покрытым амниотическим эпителием.
Основная функция амниона - выработка околоплодных вод, являющихся средой для развития зародыша, которая защищает его от механических повреждений. Кроме того, амнион участвует в удалении продуктов метаболизма плода, а также в поддержании необходимого состава и концентрации электролитов, кислотно-щелочного равновесия, обеспечивая тем самым гомеостаз. Велика роль амниона и как барьера для вредных веществ.
Желточный мешок
Желточный мешок в эволюционном плане является более древним, чем амнион. У животных с мезо - и полилецитальными типами яйцеклеток в нем сосредоточено достаточное количество питательных веществ (желток), обеспечивающих развитие зародыша. У плацентарных млекопитающих и человека трофическая роль желточного мешка не велика. В его полости содержится лишь небольшое количество белковых веществ.
Крышей желточного мешка является гипобласт эмбрионального диска, стенка же состоит из внезародышевой (желточной) энтодермы и внезародышевой мезодермы (висцеральный листок спланхнотома). Внезародышевая мезодерма является источником развивития мезенхимы. Очень скоро в мезенхиме стенки желточного мешка появляются кровяные островки и формируются первые кровеносные сосуды, обеспечивающие перенос кислорода и питательных веществ. В кровяных островках осуществляется первичное кроветворение. После того, как функцию кроветворения у зародыша принимает на себя печень, желточный мешок подвергается инволюции, но его остатки долгое время сохраняются в составе пуповины. Важно подчеркнуть, что в стенке желточного мешка первично локализуются гонобласты, которые в дальнейшем по системе кровеносных сосудов мигрируют в закладки гонад.
Аллантоис
Аллантоис образуется из энтодермы каудального отдела желточного мешка, которая в виде пальцевидного впячивания погружается во внезародышевую висцеральную мезодерму, формирующую зародышевую ножку. Таким образом, его стенка состоит из двух слоев: энтодермального эпителия и мезенхимы, преобразующейся во внезародышевую соединительную ткань. У некоторых видов млекопитающих (КРС, лошадь) аллантоис, располагаясь между амнионом и хорионом, достигает значительных размеров и приобретает роль одной из зародышевых оболочек. У ряда других животных и человека аллантоис слабо развит, тем не менее, его роль на ранних этапах эмбриогенеза существенна, так как соединительнотканная основа аллантоиса является проводником кровеносных сосудов будущего пупочного канатика. Кроме того, аллантоис участвует в газообмене и выделении продуктов метаболизма зародыша. По мере развития сосудистой и выделительной систем плода аллантоис подвергается редукции, но его проксимальная часть обнаруживается в составе пуповины вплоть до рождения.
Характерной особенностью аллантоиса птиц является то, что он с одной стороны своим соединительнотканным слоем срастается с соединительнотканной основой Серозы , а с другой – с производными внезародышевой мезодермы амниона и желточного мешка. В месте их срастания формируется густая сеть кровеносных сосудов, которые обеспечивают снабжение развивающегося организма кислородом.
Пуповина
Пуповина характерна для высших млекопитающих. Она образуется из амниотической (зародышевой) ножки. Основу пуповины составляет очень плотной консистенции слизистая соединительная ткань, в которой коллагеновые волокна заключены в основное вещество, богатое кислыми ГАГ (хондроитинсульфаты, гиалуроновая кислота) и гликопротеинами. Сверху она покрыта амниотическим эпителием. В составе пуповины зрелой плаценты определяются две артерии и вена, а также остатки аллантоиса и желточного мешка. По кровеносным сосудам пуповины, которые многократно ветвятся в хорионе, к плоду из материнского организма доставляются питательные вещества, пластический материал, кислород и удаляются продукты метаболизма.
Хорион
Хорион, или ворсинчатая оболочка, эволюционно появляется у плацентарных млекопитающих. Источником его развития являются трофобласт и внезародышевая париетальная мезодерма. Сначала трофобласт образован одним слоем клеток (бластомеров), снаружи от которых на очень ранних этапах появляется еще один неклеточный слой и, таким образом, трофобласт приобретает двухслойное строение: внутренний его слой клеточный - цитотрофобласт (ЦТ), а наружный - неклеточный - симпластотрофобласт, или синцитиотрофобласт (СТ). При этом СТ происходит из цитотрофобласта вследствие незавершенного митотического деления его клеток (эндомитоз). На поверхности СТ вскоре формируются небольшие выросты - первичные ворсинки, которые вырабатывают ферменты, обладающие высокой протеолитической активностью. Благодаря этому осуществляется разрушение материнских тканей и имплантация зародыша в слизистую оболочку матки (эндометрий), что свойственно для человека и животных с гемохориальным типом плацент.
В процессе выселения из эмбрионального диска внезародышевая мезодерма преобразуется в мезенхиму, которая обрастает двухслойный трофобласт изнутри и вместе с ним формирует Хорион (Рис. 4).
Рис. 4. Строение стенки хориона. 1 – кровеносные сосуд Ы в хоріальной пластинке; 2 - ворсинка; 3 - трофобласт. Г.-э. (Препарат Н. П.Барсукова).
В дальнейшем происходят количественные и качественные преобразования: первичные изначально трофобластические ворсинки превращаются во вторичные вследствие врастания в них мезенхимы, очень скоро дифференцирующейся во внезародышевую соединительную ткань. Количество вторичных ворсинок быстро нарастает, а в их соединительнотканной строме начинается васкулогенез и с этого момента ворсинки называются уже третичными (рис. 4). В покрывающем ворсинки СТ усиливается синтез протеолитических ферментов, активно воздействующих на структурные компоненты слизистой оболочки матки, - начинается плацентогенез.
Типы гаструляции.
По окончании периода дробления зародыши всех многоклеточных животных вступают в период образования зародышевых слоев (листков). Этот этап называется гаструляцией.
В процессе гаструляции различают два этапа. Сначала образуется ранняя гаструла, имеющая два зародышевых листка: наружный – эктодерму и внутренний – энтодерму. Затем наступает поздняя гаструла, когда образуется средний зародышевый листок – мезодерма. Образование гаструлы протекает по-разному.
Выделяют 4 типа гаструляции:
1) Иммиграция - гаструляция путем выселения отдельных клеток из бластодермы внутрь. Впервые описана И. И. Мечниковым у зародышей медуз. Иммиграция может быть униполярной, биполярной и мультиполярной, т. е. при иммиграции клетки выселяются из одной, двух или нескольких зон сразу. Иммиграция, наблюдающаяся у кишечно-полостных, стоящих в эволюционном ряду ниже всех многоклеточных, является самым древним типом гаструляции.
2) Инвагинация - гаструляция путем впячивания вегетативного полюса. Она характерна для низших хордовых, иглокожих, некоторых кишечно-полостных, т.е. она наблюдается у зародышей, развивающихся из изолецитальных яиц, характеризующихся полным равномерным дроблением.
3) Эпиболия - обрастание.
Если зародыш развивается из телолецитального яйца, а на вегетативном полюсе бластулы находятся крупные, богатые желтком макромеры, то прогибание вегетативного полюса затруднено, и гаструляция происходит за счет быстрого размножения микромеров, которые обрастают вегетативный полюс. При этом макромеры оказываются внутри зародыша. Эпиболия наблюдается у земноводных, она сочетается с перемещением бластодермы внутрь зародыша (инвагинация) на границе анимального и вегетативного полюсов, т. е. эпиболия в чистом виде практически не встречается.
4) Деляминация - расслоение. При этом типе гаструляции, наблюдающейся у некоторых кишечно-полостных, имеющих бластулу в виде морулы (отсутствует в бластуле бластоцель), клетки бластодермы делятся на наружные и внутренние. В результате за счет наружных клеток образуется эктодерма гаструлы, а за счет внутренних - энтодерма.
Рис. 4. Типы гаструл: а – инвагинационная гаструла; б, в – две стадии развития иммиграционной гаструлы; г, д – две стадии развития деляминационной гаструлы; е, ж – две стадии развития эпиболической гаструлы; 1 – эктодерма; 2 – энтодерма; 3 – бластоцель.
Несмотря на разнообразие типов гаструляции, сущность процесса сводится к одному: однослойный зародыш (бластула) превращается в двухслойный зародыш (гаструлу).
1.5.4. Способы образования третьего зародышевого листка
У всех многоклеточных животных, кроме губок и кишечнополостных, вслед за образованием экто- и энтодермы развивается третий зародышевый листок - мезодерма. Мезодерма имеет двойное происхождение. Одна ее часть имеет вид рыхлой массы клеток, выселяющихся поодиночке, из других зародышевых листков. Эта часть называется мезенхимой. Из мезенхимы впоследствии образуются все виды соединительной ткани, гладкая мускулатура, кровеносная и лимфатическая системы. В процессе филогенеза она возникла раньше. Вторая часть мезодермы называется мезобластом. Она возникает в виде компактного двусторонне-симметричного зачатка. Мезобласт образовался в филогенезе позже мезенхимы. В онтогенезе он развивается различными способами.
Телобластический способ , главным образом, наблюдается у первичноротых животных (типично протекает у моллюсков, кольчатых червей, ракообразных). Он проходит путем врастания многоклеточных зачатков с двух сторон бластопора или путем внедрения в этих же местах двух крупных клеток - телобластов. В результате размножения телобластов, от которых отделяются мелкие клетки, формируется мезодерма.
Энтероцельный способ наблюдается у вторичноротых (типичное течение у иглокожих, ланцетника). У них мезобласт отшнуровывается от стенки первичной кишки в виде парных мезодермальных карманов с зачатками целомической полости внутри.
Следовательно, на стадии образования зародышевых листков имеет место один и тот же процесс, варьирующий только в деталях. Сущность происходящих явлений заключается в дифференцировке трех зародышевых слоев: наружного - эктодермы, внутреннего - энтодермы и находящегося между ними среднего слоя - мезодермы. В дальнейшем за счет этих слоев развиваются различные ткани и органы.
Рис. 5. Способы образования третьего зародышевого листка: А - телобластический, Б – энтероцельный, 1 – эктодерма, 2 – мезенхима, 3 – энтодерма, 4 – телобласт (а) и целомическая мезодерма (б).